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基本结构
构造  视杆细胞和视锥细胞均分化为内段和外段,两者间由纤细的纤毛相连。内段,包含细胞核众多的线粒体及其他细胞器,与光感受器的终末相连续;外段,则与视网膜的第2级神经细胞形成突触联系。外段包含一群堆积着的小盘,这些小盘由细胞膜内褶而成。视杆细胞多数小盘已与细胞膜相分离,而视锥细胞小盘仍与细胞膜相连。在正常情况下,外段顶端的小盘不断脱落,而与内段相近的基部的小盘则不断向顶部迁移。但在视网膜色素变性等病理情况下,这种小盘的更新会发生障碍。
视色素  在外段小盘上排列着对光敏感的色素分子,这种色素通称视色素,它在光照射下发生的一系列光化学变化是整个视觉过程的起始点。
视杆细胞的视色素  视杆细胞的视色素叫做视紫红质,它具有一定的光谱吸收特性,在暗中呈粉红色,每个视杆细胞外段包含109个视紫红质分子,视紫红质是一种色蛋白,由两部分组成。其一是视蛋白,有348个氨基酸,分子量约为38 000;另一部分为生色基团——视黄醛,是维生素A的醛类,因为存在若干碳的双键,它具有几种不同的空间构型。在暗处呈扭曲形的11-型异构体,但受光照后即转变为直线形的全-反型异构体。后者不再能和视蛋白相结合,经过一系列不稳定的中间产物后,视黄醛与视蛋白相分离。在这一过程中,视色素分子失去其颜色(漂白)。暗处它在酶的作用下,视黄醛又变为11-顺型,并重新与视蛋白相结合(复生),完成视觉循环。在强光照射后,视紫红质大部分被漂白,其重新合成需要约1小时。随着视紫红质的复生,视网膜的对光敏感度逐渐恢复,这是暗适应的光化学基础。当动物缺乏维生素A时,视觉循环受阻,会导致夜盲。
视锥细胞的视色素  视锥细胞的视色素的结构与视紫红质相似,所不同者为视蛋白的类型;其分解和复生过程也相似。在具有色觉的动物,有3种视锥细胞,分别包含光谱吸收峰在光谱黄、绿、蓝区的视色素,这种不同的光谱敏感性由其视蛋白的特异性所决定。
兴奋
由细胞膜对离子的通透性的变化所产生。光感受器在不受光刺激时处于活动状态,即在暗中细胞膜的离子通道是开放的,钠离子流持续地从细胞外流入细胞内,细胞膜去极化。光照则引起离子通道关闭,使膜电导降低,整个感受器超极化,细胞兴奋。
由于视色素位于外段的小盘上,由视色素空间构型的变化所导致外段质膜的通透性变化,必须通过第二信使来实现。1985年,科学家们应用膜片钳技术证明,这种第二信使即环鸟苷酸(cGMP)。光感受机制的基本过程是:视色素分子被光漂白,激活三磷酸腺苷结合蛋白,进而又激活磷酸二酯酶,后者把cGMP水解为鸟苷酸,降低了cGMP的浓度。在暗处,正是cGMP使细胞膜离子通道保持开放,它的浓度降低会使这些通道的开启情况发生变化,导致光感受器的兴奋。
超微电极技术(尖端小于1微米)的发展可使电极刺入脊椎动物光感受器细胞(直径几微米至十几微米),记录和分析单个光感受器的生物电活动。在暗处,由于钠离子流持续从胞外流入胞内,光感受器细胞膜的静息电位较低,胞内记录约为-30毫伏,光照时,钠通道关闭,钠电导下降,使膜电位接近钾离子的平衡电位,光感受器的胞内电位变得更负,形成超极化。这是光感受器电反应的重要特点。此外,它是一种随光强增加而逐渐增大幅度的分级电位,并不产生神经细胞最常见的生物电形式——动作电位。
光感受器对物理强度相同,但波长不同的光,其电反应的幅度也各不相同,这种特点通常用光谱敏感性来描述。在具有色觉的动物(包括人),数百万的视锥细胞按其光谱敏感性可分为3类,分别对红光、绿光、蓝光有最佳反应,与视锥细胞三种视色素的吸收光谱十分接近,色觉具有三变量性,任一颜色在原理上都可由3种经选择的原色(红、绿、蓝)相混合而得以匹配。在视网膜中可能存在着3种分别对红、绿、蓝光敏感的光感受器,它们的兴奋信号独立传递至大脑,然后综合产生各种色觉。色盲的一个重要原因正是在视网膜中缺少一种或两种视锥细胞色素。
由于光感受器在暗中保持去极化状态,其末端在暗中持续向第二级神经细胞释放递质,光照使细胞膜超极化,递质释放减少。光感受器的递质可能是谷氨酸或天冬氨酸。
无脊椎动物的光感受器的对光反应为去极化,并产生神经脉冲,与其他感受器(如牵张感受器)的电活动并无差异。



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